Christian Zuppinger diskutiert die Möglichkeit, dass Geparden ein
Indiz für Genmanipulation in der Urzeit sein könnten.

Der Gepard – ein Indiz für Genmanipulation in der Urzeit?

Christian Zuppinger

Einleitung:

Der vorliegende Text entstand mit Blick auf einen Artikel in ‘Sagenhafte Zeiten’
(Nr. 6/99, S. 16-22) des Geologen Prof. Dr. Rostislav Furduy (Univ. Kiew) mit dem Tite
l ‘Genetische Aspekte des Paläokontakt-Problems II’.
Dieser handelte von der Entwicklung von verschiedenen Wild- und Haustieren sowie
Nutzpflanzen, deren Eigenschaften R. Furduy auf einen zielgerichteten Eingriff in das
Erbmaterial dieser Arten vor Jahrtausenden zurückführte.

Im folgenden möchte ich vor allem auf eine Tierart eingehen, die im erwähnten SZ-Artikel
als Beispiel für eine gentechnisch manipulierte Art aufgeführt wird:
den Geparden. Konkret wurde der Gepard als ein “Interfamilienkreuzungsprodukt”
von hunde- und katzenartigen Raubtieren und als eine an altassyrische Abbildungen
erinnernde Chimäre bezeichnet, die nur auf künstlichem Wege erzeugt werden konnte.

Damit ist die Frage gestellt, ob die Zoologie überzeugende Erklärungen für eine natürliche
Entwicklung der Eigenschaften dieser Gattung so wie wir sie heute sehen, geben kann.
Um sich einer Antwort auf diese Frage anzunähern, werde ich in den ersten acht Kapiteln
auf den aktuellen Stand des Wissens über einige Eigenschaften dieser beeindruckenden
Raubkatzen eingehen (mit Schwerpunkt auf den Unterschieden von katzen-
und hundeartigen Raubtieren sowie Gentechnik) und erst im Kapitel 9
meine persönlichen Schlussfolgerungen darlegen.

Die Motivation zu diesem Artikel lag für mich als Biologe weniger in einer Antwort auf den
SZ-Artikel (der nicht an ein Fachpublikum gerichtet war)
sondern vor allem in der Demonstration der Vorgehensweise und Methoden der modernen Zoologie.
Die Frage nach der Herkunft der uns umgebenden Tierarten ist wiederum nur ein Teilaspekt
der Diskussion um die Herkunft des Menschen.



1. Der Gepard

Der Gepard (Acinonyx jubatus) ist das schnellste landlebende Säugetier.
Er kann innerhalb weniger Sekunden seine Geschwindigkeit aus dem Stand bis zu 110 km
in der Stunde steigern, was ihm unter günstigen Umständen erlaubt,
jedes flüchtende Beutetier in der Savanne einzuholen.
Zwar ist der Gepard heute vor allem für seine Rekordleistung bei der Jagd bekannt,
aber seine ästhetische Erscheinung hat die Menschen seit jeher fasziniert.
Das blassgelbe Fell ist von runden schwarzen Flecken durchsetzt,
deren Muster individuell verschieden für jeden einzelnen Gepard ist.
Verstärkt wird der erhabene und ernste Eindruck der Tiere durch den schlanken Körper
und die typischen, dunklen “Tränenstreifen” im Gesicht.

Geparden werden bis 1,5 Meter lang und 45-65 Kilogramm schwer bei einer Schulterhöhe von 70 cm.
Sie werden mit 24-36 Monaten geschlechtsreif und die Paarungszeiten sind unregelmässig.
Das Eindringen eines anderen Gepards in ein markiertes Jagdrevier wird nur während den kurzen
Paarungszeiten akzeptiert.

Die ein bis fünf Jungen werden nach einer Tragzeit von etwa 3 Monaten geboren
(etwa 10% überleben bis zum Erwachsenenalter).
Sie werden im Alter von einem halben Jahr entwöhnt, bleiben aber 2 Jahre bei ihrer Mutter,
von der sie die Jagd erlernen. Geparden können in Gefangenschaft bis 15 Jahre alt werden,
in der Natur nur etwa die Hälfte.

Ursprünglich erstreckte sich das Verbreitungsgebiet des Gepards vom Kap der Guten Hoffnung
zum Mittelmeeraum und weiter über die Arabische Halbinsel bis nach Afghanistan.
Er verschwand um 1940 aus Indien und jene ca. 200 frei lebenden Tiere in Iran stellen
wohl die letzten Vertreter der asiatischen Geparden dar.

Die gesamte Populationsgrösse hat von geschätzten 100′000 um 1900 zu heute ungefähr
15′000 frei lebenden Geparden abgenommen. Die Tierart ist im internationalen Artenschutzabkommen
CITES im Anhang I aufgenommen und der Handel ist untersagt, wobei für die Herkunftsländer
abweichende Bestimmungen gelten. Zur Zeit existieren zwei Hauptverbreitungsgebiete.
Das eine in Ostafrika (Kenia und Tansania) und ein zweites, in Südafrika (Namibia und Botswana).
In Gefangenschaft werden um die tausend Geparde in ungefähr 160 Wildparks
und Zoos gehalten (Stuart Well, University of Maryland, 1997).

Die erste verbriefte Zoohaltung von Geparden in Europa begann in London um 1829.
Die Haltung von Geparden geht aber bis 3000 Jahre vor Christus zurück, wobei keine Nachzucht in
Gefangenschaft stattfand und damit auch keine, über die Gewöhnung an den Menschen
hinausgehende, Domestizierung.

Die Paarungsbereitschaft der Tiere ist äusserlich nicht zu erkennen,
dennoch tolerieren sie nur in dieser kurzen Zeit die Anwesenheit von Artgenossen in ihrem Revier.
Dank guter Zuchterfolge in spezialisierten Wildparks ( De Wildt) wurde der Gepard heute in Südafrika wieder
von der Liste der gefährdeten Arten gestrichen, die eigentliche Gefährdung besteht
aber weiterhin in der Zerstörung des natürlichen Lebensraumes.

Daran ändern auch technologisch anspruchsvolle Projekte, wie etwa das reproduktive Klonen
von asiatischen Geparden nichts ( geklonte Geparden), die zudem das Erlernen des natürlichen
Verhaltens der Jungen über die Mutter zu wenig berücksichtigen.

2. Eigenschaften des Gepards innerhalb der Gruppe der Grosskatzen

2.1 Sozialverhalten und Jagdstrategie

Grundsätzlich sind die meisten heute lebenden Katzen Einzelgänger,
die sich im Erwachsenenalter nur zur Paarung mit anderen Vertretern ihrer Art treffen.
Die grösste Ausnahme dieser Sozialordnung bei Katzen sind die afrikanischen Löwen (Panthera leo),
die in einem streng organisierten Rudel leben.

Männliche Gepardenjunge desselben Wurfs bleiben manchmal länger zusammen (als sog. “Koalitionen”)
und jagen auch gemeinsam, ohne eine ausgeprägte Rangordnung auszubilden.
Weibliche Tiere verlassen die Gruppe aber immer, wenn sie geschlechtsreif werden.

Das Löwenrudel zeichnet sich im Gegensatz dazu durch die vollständige Dominanz eines Männchens aus,
das sich als einziges Tier mit den Weibchen paart und Jungtiere anderer Männchen tötet.
Das Einzelgängertum hat für die Geparde einige Nachteile, besonders während der Aufzucht der Jungen.
Die Gepardenmutter kann die Jungen nicht bewachen, während sie jagt und verliert sie oft an andere Raubtiere
. Die schliesslich erfolgreich erjagte Beute wird den Geparden oft von anderen Tieren abspenstig gemacht,
während sie noch vor Anstrengung geschwächt sind (Geparde können die Beute erst nach einer
mehrminütigen Ruhepause zu fressen beginnen).

Die körperlich eher schwachen Geparde verlassen die Beute rasch,
wenn sie von Hyänen oder anderen Raubkatzen bedroht werden, um Verletzungen zu vermeiden.
Ein weiteres Problem ihrer Jagdstrategie besteht darin, dass Geparde aus Gewichtsgründen
nie grössere Fettreserven anlegen können und deshalb rascher unterernährt sind.
Geparden gelten als Sichtjäger und können daher am ehesten morgens oder am späten Nachmittag
bei der Jagd beobachtet werden.

Die häufigsten Beutetiere sind der Springbock und das Kudu, aber auch Impala,
Thomsongazellen und kleinere Tiere wie Wildschweine.
Da die Geparden ihre Höchstgeschwindigkeit nur für eine Strecke von 200-300 Meter durchhalten können,
muss ein Beutetier zuerst angeschlichen werden.

Einzelne Geparden verteidigen ein Jagdrevier und setzten Urin-Duftmarken.
Das Jagdrevier wird dabei an die Wanderungen von Beutetieren wie der Thomson-Gazelle
angepasst und kann sich somit während eines Jahres um hunderte Kilometer verschieben.
Die Reviere der Männchen haben häufig fixe Grenzen, werden aber von verschiedenen Besitzern
nacheinander benutzt. In Namibia haben weibliche Geparde ein Territorium von ca. 1500 Quadratkilometer
und die männlichen Tiere ein solches von ca. 800 Quadratkilometer (Morsbach, 1987).

Während der Gepard mit seiner Jagdstrategie auf die offene Savanne und freie Sicht angewiesen ist,
beobachtet man beim Tiger (Panthera tigris) ein Verhalten, das an dichte Wälder und Mangrovensümpfe
als Umwelt angepasst ist. Der Tiger ist die grösste und stärkste aller heute lebenden Raubkatzen.
Bei der Jagd verlässt er sich auf seine gute Tarnung und auf seine Kraft, mit der er grosse Beutetiere
wie z.B. Büffel überwältigen kann. Das Gewicht bedingt aber auch, dass er dem Beutetier nur mit
ein paar wenigen Sprüngen nachsetzten kann, wobei die Beute oft entkommt.
Tiger sind Einzelgänger, die immer alleine jagen. Die Beute wird in ein Versteck geschleppt
und dort gründlich zerlegt und auch verteidigt.

usammenfassend können wir hier festhalten, dass das Sozialverhalten der grossen Raubkatzen
durch eine meist einzelgängerische Lebensweise der erwachsenen Tiere gekennzeichnet ist.
In einem Vergleich mit den Canidae (Hundeartigen) erscheint der Löwe als diejenige
Raubkatze mit der grössten Ähnlichkeit betreffend Sozialverhalten und Jagdstrategie.

2.2 Das Skelett

Alle Katzenskelette sind, abgesehen von der verschiedenen Körpergrösse, ziemlich ähnlich.
Selbst bei den Löwen sehen wir im Prinzip ein vergrössertes Hauskatzen-Skelett (2) .
Die meisten Katzen, lebende und ausgestorbene Arten, haben schlanke, lange Knochen.
Katzen gehören, wie die Hunde auch, zu den rennenden und springenden Raubtieren,
im Unterschied zu den schreitenden Raubtieren wie z.B. den Bären.

Das Skelett der Geparden ist bemerkenswert an die extremen Geschwindigkeiten bei der Verfolgung
der Beute auf offenem Gelände angepasst. Dazu gehört der lange Schwanz (siehe unten),
der bei raschen Richtungsänderungen die Balance ermöglicht. Die Wirbelsäule ist besonders flexibel
(Wirkung wie eine Feder) und erlaubt zusammen mit den langen Extremitäten eine grosse Schrittlänge.

Das Schulterblatt kann besonders weit ausgelenkt werden.
Kräftige Bänder halten die Gelenke bei der grossen Belastung bei weiten (bis 7 Meter) Sprüngen zusammen.

Weitere anatomische Anpassungen an die Jagdstrategie der Geparden findet
man in den Proportionen des Körpers (kleiner Kopf, lange Hinterextremitäten und Rücken)
und damit in der Gewichtsverteilung der Extremitäten. Die grosse Lunge und die vergrösserten
Nasenkanäle erlauben eine grossvolumige Atmung während der Verfolgungsjagd,
nach der das Beutetier durch Festbeissen der Luftröhre erstickt werden muss,
weil die Kiefermuskulatur des Gepards für einen Genickbiss nicht stark genug ist.

Einen weiteren Unterschied zwischen Katzen und Hunden einerseits,
und Bären und Menschen andererseits ist in obigem Vergleich der Skelette gut zu sehen:
Katzen und Hunde laufen auf den “Zehenspitzen” (digitigrade Fortbewegung) und verlängern
damit ihre Extremitäten, während Bären (nebenbei: Menschen ebenso) den Hinterfuss
auf den Boden aufsetzen und verkürzte Zehen besitzen (plantigrade Fortbewegung)
(Kuhn-Schnyder, 1984). Bären und Hunde haben keine beweglichen Krallen,
ein Merkmal, auf das ich im Kapitel 2.4. im Detail eingehen möchte.



2.3 Schädelanatomie: die Zahnformel

Ganz konkret können wir uns eine Situation vorstellen, in der an einer Fundstelle, z.B.
in einer Höhle, eine grosse Anzahl Knochen gefunden werden und nun die Aufgabe gestellt wird,
die hier versammelten Tierfamilien aufzulisten. Falls Kieferfragmente und Schädelknochen vorhanden sind, i
st die Aufgabe nicht besonders schwer. Als ein bewährtes Bestimmungshilfsmittel dient die Zahnformel.

Säugetiere besitzen verschiedene Zahntypen, die sich gut unterscheiden lassen.
Diese Zahntypen haben ganz bestimmte Funktionen, wie Schneiden, Festhalten
und Reissen einer Beute, Kauen, Mahlen oder das Brechen von Knochen.
Man unterscheidet Schneidezähne (Inzisivi I, engl incisors), Eckzähne (Canini C, engl. canines),
Vorbackenzähne (Praemolares P, engl. premolars) und Backenzähne (Molares M, engl. molars).
Mit den fettgedruckten Abkürzungen werden die Zahnformeln auf folgende Weise als Bruch dargestellt,
die Werte sind immer nur auf eine Seite des Kiefers bezogen:

I. C. P. M einer Seite des Oberkiefers
—————————————————-
I. C. P. M einer Seite des Unterkiefers

Manchmal setzt man in der Formel auch eine Zahl in Klammern,
wenn die Anzahl dieses Zahntyps innerhalb einer Familie oder einer
grösseren Gruppe variiert oder setzt einen Bindestrich für minimale und maximale Anzahl.

Werfen wir nun eine Blick auf den Schädel eines Hundeartigen und eines Vertreters
der Grosskatzen (hier ein Leopard). Der Wolfsschädel entspricht praktisch demjenigen
eines Haushundes. Beim Haushund ist die Schnauze kürzer und der Schädel insgesamt kleiner.

Die allg. Zahnformel für alle Canidae (Hundeartige, inklusive Hyänen, Schakale, Kojoten, Füchse und Waldhunde) lautet:

3. 1. 4. 1-4
————–
3. 1. 4. 2-4

und explizit für den Hund bzw. Wolf (Canis sp.):

3. 1. 4. 2
————
3. 1. 4. 3

Die allg. Zahnformel für alle Felidae (Katzenartige):

3. 1. 2-3. 1
————–
3. 1. 2. 1-2

und explizit für die Hauskatze (Felis sp.):
3. 1. 3. 1
————
3. 1. 2. 1

siehe abgebildeten Schädel links (Bildquelle 2)



Ganz links der Schädel eines Geparden (nicht massstabsgetreu), der weniger robust gebaut
ist als z.B. beim Leoparden, aber die selbe Zahnformel aufweist: 3 Schneidezähne,
1 Eckzahn, 2 Vor- backenzähne und ein Backenzahn im Unterkiefer, wenig ausgeprägte
Lücke nach den Eckzähnen (Bildquellen 1, 2)



Wie hier gezeigt, besteht ein wesentlicher Unterschied im Gebiss von Hunde- und
Katzenartigen Raubtieren in der Anzahl Vorbackenzähne und Backenzähne (charakteristische Zahnformel).
Die Katzen besitzen ein Gebiss, das gegenüber den Hundeartigen stärker reduziert,
aber damit auch mehr spezialisiert ist. Die Hundeartigen sind Generalisten,
die auch Knochen älterer Kadaver aufbrechen und pflanzliche Nahrung verwerten,
während die Katzenartigen im allgemeinen die weicheren und fleischigen Teile der
frischgetöteten Beute bevorzugen. Obwohl beide Familien zu den Carnivora gehören,
lassen sie sich anhand dieses Merkmals zweifelsfrei unterscheiden, und das gleiche
gilt auch für die Knochenfunde in Form von Kieferfragmenten der letzten 20 Millionen Jahre.

2.4 Zurückziehbare Krallen

Das anatomische Merkmal, von dem nun die Rede sein soll, findet man oft auf Websites und auch in
bekannten Lexika als das Unterscheidungsmerkmal zwischen dem Geparden einerseits
und allen anderen Raubkatzen andererseits: die Beweglichkeit bzw. Einziehbarkeit der Krallen.
Bereits der lateinische (bzw. altgriechische) Gattungsnamen “Acinonyx” bezieht sich darauf,
da a-kineo “unbeweglich” bedeutet. “jubatus” bezieht sich dagegen auf die auffällige Nackenmähne
(juba) der jungen Geparden.

Es leicht einzusehen, dass die Pfoten der Geparden eine hohe Festigkeit aufweisen müssen um
a) die Kraft der langen Gliedmassen auf den Boden zu übertragen und b) die Kräfte bei der Landung
von weiten Sprüngen auszuhalten. Während in kurzen Texten zu den Geparden in Lexika und auf
dem Internet einfach nur von nicht-zurückziehbaren (engl. “non-retractable”) Krallen gesprochen wird,
findet man in Fachpublikationen und Büchern, die sich im Detail mit der Anatomie der Raubkatzen befassen,
eine andere und vor allem differenziertere Behandlung des Themas. So z.B. bei
“The big cats and their fossil relatives” 1997, Alan Turner and Mauricio Anton, S. 132, (2)

Zitat:

“The cheetah is often said to be unique among the felids in having claws that are somewhat less
retractable. However, it is not true that its claws are nonretractable, and it would seem that wear
and tear upon them during the chase, together with some differences in the soft-tissue morphology
in comparison with other cats, have been largely responsible for the confusion. The cheetahs
claws are not partially covered by a seath of skin during retraction, making it look as though
they are still somewhat deployed.”

Übersetzung:

“Es heisst oft, dass der Gepard eine Ausnahme unter den Katzen sei, weil seine Krallen etwas
weniger einziehbar seien. Es ist allerdings nicht wahr, dass seine Krallen nicht einziehbar sind,
und es scheint, dass die Abnützung während der Verfolgungsjagden zusammen mit einigen Unterschieden
in der Morphologie des Bindegewebes im Vergleich mit anderen Katzen grösstenteils für die Verwirrung
verantwortlich waren. Die Gepardenklauen sind im zurückgezogenen Zustand nicht zum Teil mit einer Hülle
aus Haut umgeben, was den Eindruck erzeugen mag, sie seien immer noch etwas ausgefahren.”

Denselben Befund fand ich im (übrigens für Katzenfreunde sehr empfehlenswerten) Buch “Wild Cats of the World”
von Wolfe und Sleeper, 1995, S. 17 (1), aus dem ich die meisten Farbbilder für diesen Artikel entnommen habe.
In beiden Quellen wird weiter ausgeführt, dass das Einziehen der Krallen in die Pfoten bei anderen Katzen
dazu beiträgt, dass die Krallen immer scharf bleiben und dass, mangels Umhüllung, die Krallen des Gepards
deshalb stumpf sind. Solche Krallen stören bei der Jagd nicht, lassen aber andererseits ausgiebiges
Klettern nur beschränkt zu.

So kann man zusammenfassend festhalten, dass die Krallen des Gepards wohl bis zu einem gewissen
Grad beweglich sind (im Unterschied zu Hunden, Bären etc.), jedoch auch ständig freiliegen und insgesamt
an die Jagd des Gepards angepasst sind. Dieser Sachverhalt ist so auch auf der Internetseite des
“De Wildt”-Parks in Südafrika geschildert [ De Wildt]. Dieser Park hat eine langjährige und besonders
erfolgreiche Geschichte mit der Haltung und Aufzucht von Geparden und damit wohl auch genügend
praktische Erfahrung, um diese Frage zu beurteilen.

Die erste Kralle des Vorderfusses ( engl. “dewclaw”) berührt auch beim Gepard den Boden beim Gehen
nicht und ist deshalb besonders lang. Sie hilft beim Klettern und beim Schlagen und Festhalten des Beutetiers.
Die Fussballen des Gepards sind besonders hart und strukturiert, um beim Sprint die Bodenhaftung zu sichern.
Auf dem Bild links sieht man einen Geparden beim Hinterlassen von Markierungen und beim Schärfen der Krallen
und im Bild unten bei der Fellpflege, wobei die harten Fussballen gut zu sehen sind.

3. Der Stammbaum der Grosskatzen

Bevor hier weitere Eigenschaften der Raubkatzen und deren Abgrenzung gegenüber
anderen Raubtieren vorgestellt werden, ist es angezeigt, auf die in der Biologie übliche Einteilung
der Lebewesen in Familien und Grossgruppen einzugehen.
Die Systematik (oder Taxonomie) ist ein Teilgebiet der Zoologie und Botanik mit der Aufgabe
der Einordnung aller Lebewesen in ein System. Die Systematik beschreibt die Eigenschaften
von einzelnen Arten und Gruppen und dient damit primär als unentbehrliches Werkzeug,
um bestimmte Lebewesen allgemeingültig zu benennen und in der Natur zu identifizieren zu können.

Die Systematik ist grundsätzlich ein Werkzeug und kein Selbstzweck
(etwa um den Namen eines Forschers unsterblich zu machen !), weshalb man bemüht ist,
nicht zu viele Gruppen und Arten zu benennen. Meinungsverschiedenheiten
zwischen einzelnen Autoren sind nicht selten bei der Einteilung in Familien oder Ordnungen,
weil die Beschreibung der Eigenschaften von einzelnen Arten zwar nicht bestritten wird,
wohl aber die Gewichtung der beobachteten Unterschiede. Es ist deshalb üblich in der
systematischen Fachliteratur, bei der Nennung einer Art auch den Autor zu nennen,
der sie zum erstenmal beschrieben hat.


Nach welchen Kriterien werden nun aber Gattungen, die äusserlich so verschieden
aussehen wie Walrosse und Hauskatzen, in einen Stammbaum der Raubtiere eingeordnet ?
Die Unterscheidung einzelner Familien wird nicht nach häufig wechselnden Merkmalen wie Fellfarbe
oder Körpergrösse vorgenommen, sondern nach möglichst konstanten Merkmalen wie dem Gebiss
(Anzahl verschiedener Zahntypen und Kronenform, Kapitel 2.2.) und Grössenverhältnissen von Teilen
des Schädels und des Gehapparates oder der Gehörknöchelchen (Hunt, 1987).

Diese Eigenschaften des Knochenbauplans und der Zahnformen verändern sich sehr viel langsamer
während der evolutionären Entwicklung und bleiben als Grundbauplan erhalten,
auch wenn möglicherweise auffällige, aber zunächst nur auf Äusserlichkeiten beschränkte,
Variationen innerhalb derselben Familie von Tierarten auftreten.
Der Begriff “Rasse” wird in der Systematik nicht verwendet, dagegen gibt es den Begriff “Varietät”,
der eine Spielart bzw. geringfügige Unterschiede bezeichnet. Nach dem sog. biologischen Artbegriff
können sich verschiedene Arten nicht miteinander fortpflanzen, sodass fruchtbare Nachkommen entstehen.

Daneben gibt es auch den morphologischen Artbegriff, der sich an Merkmalen des Körperbaus orientiert
(siehe auch das Kapitel über Raubkatzen-Hybride).

Die systematische Einteilung des Gepards:

Stamm (phylum): Chordata (Chordatiere, Unterstamm Wirbeltiere)
Klasse (classis): Mammalia (Säugetiere)
Ordnung (ordo): Carnivora (Raubtiere)
Familie (familia): Felidae (Katzenartige)
Gattung (genus): Acinonyx
Art (species): jubatus

Wie oben erwähnt wurden weitere Geparden-Unterarten auf Grund von Fellvariationen,
Grösse etc. beschrieben (Hollister, 1911). Diese Unterarten können in einer Subfamilie
“Acinonychinae” zusammengefasst werden:

Acinonyx jubatus fearsoni – Vorkommen: Ostafrika
Acinonyx jubatus hecki – Vorkommen: Nordafrika
Acinonyx jubatus jubatus – Vorkommen: Südafrika
Acinonyx jubatus ngorongorensis – Vorkommen: Ngorongoro-Krater
Acinonyx jubatus soemmeringii – Vorkommen: Nigeria, Somalia
Acinonyx jubatus venacticus – Vorkommen: Südwestasien (Iran, Afghanistan)
Nebenbei: Für den Löwen (Panthera leo) wurden mehr als 13 Unterarten beschrieben.
Unterarten können sich untereinander erfolgreich kreuzen, aber aus Unterarten können
im Laufe der Zeit auch eigene Arten entstehen.

Raubkatzen (Felidae) gehören innerhalb der Säugetiere zur Ordnung der Raubtiere (Carnivora).
Die ältesten Fossilfunde von Raubtieren sind aus der Zeit vor ca. 60 Millionen Jahren.
Dieses Zeitalter ist als das Paläozän bekannt. Ursprünglich gingen die Raubtiere aus
insektenfressenden Säugetieren der Kreidezeit hervor, die sich einer rein fleischfressenden
Lebensweise zuwandten [Kuhn-Schnyder und Rieber].
Die damit nötigen Änderungen betreffen Körper und Verhaltensweisen.
Das Riechvermögen ist ausgezeichnet entwickelt. Zum Fressen von Fleisch
ist ein schneidender Zahnapparat notwendig. Ein Paar hochspezialisierte Backenzähne
bilden eine Schere. Raubtiere eroberten Lebensräume an Land als auch im Meer.

Mit Sicherheit kann man den modernen Typ von Grosskatzen in den fossilen Überresten
aus der Zeit vor 30 Millionen Jahren erkennen, in der Mitte des Oligozän.
Dazwischen gab es weitere katzenähnliche Formen, die aber von den meisten
Autoren als Vertreter eines eigenen, ausgestorbenen Asts, der Nimravidae (Palaeofelidae),
betrachtet werden. Von besonderem Interesse ist hier die Verwandschaftsbeziehung
zwischen Felidae (Katzenartigen) und Canidae (Hundeartigen)

3.2 Stammbaum der Felidae (Katzenartige)

Der Stammbaum der Raubkatzen, der zu unseren heutigen Arten führt, beginnt mit
Proailurus im Oligozän, vor ca 30 Mio. Jahren. Die Gattung Pseudaelurus folgte vor ca. 20 Mio.
Jahren im Miozän. Von dieser frühen Katze sind Fossilfunde aus Frankreich bekannt .
Die Tiere waren verhältnismässig klein (kleiner als Luchse) und hatten mehr Zähne als die
heutigen Katzen. Vermutlich hielten sie sich häufig auf Bäumen und im Gebüsch auf (O’Brien, 1997).



Der Stammbaum der Felidae der letzten 20 Millionen Jahre

Die Abzweigung in obiger Grafik vor rund 10 Mio. Jahren bezeichnet einen Ast des Stammbaums,
den ich hier aus Gründen der Übersichtlichkeit weggelassen habe.
Er enthält ausschliesslich ausgestorbene Grosskatzen, u.a. die Gattung Smilodon und Megantereon,
die als “Säbelzahntiger” bekannt sind. Die letzten Vertreter der “Säbelzahntiger” lebten noch
bis vor 10′000 Jahren, sie sind jedoch keine direkten Vorfahren der heute lebenden Tiger oder
anderen Grosskatzen (Newman, C. 1997).

Einige Autoren fassen Wildkatze, Falbkatze, Ozelot, Serval und Puma in der Familie Felinae
(Kleinkatzen) und der Gattung Felis zusammen. Die Hauskatze
(gemeint ist hier: Felis sylvestris catus) stammt wahrscheinlich von der afrikanischen Wildkatze ab
(Felis sylvestris lybica), und wurde im alten Ägypten auf Dauer domestiziert,
während die allmähliche Anpassung an den Menschen bereits früher bei nomadischen Völkern stattfand.
Die grösste Raubkatze dieser Gruppe, der Puma, Felis concolor (Puma, Cougar oder Berglöwe)
ist nur auf dem amerikanischen Kontinent bekannt und Fossilfunde gibt es auch nur von diesem Erdteil.
Die nächsten Verwandten sind die Geparden-ähnlichen Miracinonyx, die heute ausgestorben sind.
Man nimmt an, dass die Abspaltung von gemeinsamen Vorfahren vor ca. 3.5 Mio. Jahren stattgefunden hat. .

Von der heute ausgestorbenen Gattung Miracinonyx wurden Fossilien im Alter von 3.2 Mio. Jahren
bis zu 10-20′000 Jahren in Nordamerika gefunden. Die beiden Vertreter dieser Gattung
(die von einigen Autoren auch mit der Gattung Acinonyx zusammengefasst werden),
M. inexpectatus und M. trumani bzw. M. studeri, hatten grosse Ähnlichkeit zum lebenden Gepard,
unterscheiden sich aber dennoch in einigen Merkmalen wie u.a. Krallenabnutzung
und erscheinen als eine weniger differenzierte d.h. weniger spezialisierte,
Urform des heutigen Gepards (bessere Kletterer, kräftigerer Körperbau, schlechtere Sprinter)
(Van Valkenburgh, 1990). Es ist nicht auszuschliessen, dass Miracinonyx inexpectatus,
der grosse Ähnlichkeit mit A. pardensis (s.u.) aufweist, der Vorfahre der heutigen Geparde ist (Turner, 1997).